生命的本质(上)

生命是什么?历史上,哲学家们非常关心这个问题。亚里士多德、康德、恩格斯等都曾提出过自己的看法。然而,在分子生物学革命之后的很长一段时间,哲学家和生物学家们似乎完全忽视了这个问题。本来生物学的革命大大推进了我们对生命的理解,我们好像应当能够更准确地说出生命是什么,然而,遗憾的是,从50年代到80年代,生物学家和哲学家几乎大都避而不谈这个问题。生物学家往往感到这个问题太“哲学”,因而把它当作是一个哲学问题,而不是一个科学问题。而另一方面,哲学家们可能感到这个问题“太科学”,因此把它主要当作一个科学问题,而不是一个哲学问题(Bedau 1996)。所以,当今一些主要生物学哲学家的生物学哲学著作,比如像罗森伯格的《生命科学的结构》,索伯的《生物学哲学》,都没有把生命的本质问题作为一个主要的问题来研究。在我国科学哲学界,生命的本质问题更是很少有人触及,多年来,主要的哲学刊物几乎没有发表过一篇关于生命本质问题的研究论文。针对这种情况,本文讨论了生命难以定义的各种原因,详细论述了定义生命的两种主要方法:实体定义方法和功能定义方法,分析一些主要生命定义的优点和问题,最后提出并论证了生命的信息定义。
一、定义生命的困难人们之所以很少谈论生命的本质或定义问题,一个重要的原因是这个问题太难回答。之所以难以定义生命,主要有以下几个原因:
首先,我们每个人都有着关于生命的常识经验,而定义生命往往要包含所有的生命现象,其中包括大量常人不熟悉的生命和处于极限状态下的生命。这样定义出的生命概念可能和常识观念相差甚远,甚至完全相反。我们常识的生命观念一般都与动物和植物的一般特征有关,这些特征包括生长、繁殖、自我维持、对外界刺激做出反应等等。但当我们定义生命时,我们需要考虑所有类型的生命的特征,包括细菌等微小的生物,甚至还要考虑病毒、类病毒、蛋白感染素等。这些生物的特征和我们的常识观念具有非常大的差别。
其次,不同学科的人在定义生命时,往往从本学科出发,把生命的某一方面加以强调,把某一方面作为生命的本质。比如,生理学往往把能够完成诸如消化、新陈代谢、排泄、呼吸、运动、生长、发育和对外界刺激做出反应的功能的系统定义为生命系统。生物化学和分子生物学又往往把生命有机体看作是可传递编码在DNA和RNA中的遗传信息的系统,这些信息可以控制蛋白质的合成,而蛋白质决定着生物的主要性状。进化论往往把一个能够通过自然选择进化的系统看作是生命系统。热力学则又把生命看作是一个与它的环境交换物质和能量的开放系统。开放系统能够“吃进”负熵,使系统从无序创造出秩序,利用这些负熵保持和重建它自己的组织。不同学科的视角的不同也使人们感到生命难有统一的概念。
第三,生命现象与非生命现象存在着连续性,它们之间并没有一条截然分明的界限;而我们定义生命的目的又是要把它们明确地区分开来,这必然使我们关于生命的定义要么太宽,把一些非生命的现象也包括在内;要么又太窄,一些生命现象也被排除在生命之外。比如,上面不同学科关于生命的定义尽管是有意义的,但实际上,它们在逻辑上都是不能令人满意的。它们或者把生物学家认为是有生命的系统当作是没有生命的,或者把非生命的系统也当作是有生命的。比如,生理学定义就会把休眠的种子、病毒、类病毒等排除在生命系统之外,因为它们并不进行新陈代谢,又把汽车等非生命的系统当作是有生命的,因为汽车也能进行新陈代谢。生物化学和分子生物学的定义会把蛋白感染素(导致瘙痒病的似蛋白感染粒子)排除在生命之外。
由于这些困难,有些生物学家往往把生命的定义问题当作一个回答与不回答对生物学的发展并没有多大影响的问题(Lange 1996)。1960年的诺贝尔桂冠得主,免疫学家梅达沃(P. B. Medawar)曾经不耐烦地说,生命是什么的讨论使人感到生物学对话的低水平。生物学家往往认为我们关于生命的直觉的概念对我们研究生物学现象已经足够;没有清晰明白的生命概念,并不会对生物的结构、功能、进化过程等方面的研究产生任何不良影响。一些哲学家也因此认为对生命概念作精确的定义对生物学研究并无必要。哲学家塞尔(John Searle)就说过,“生物学家当然不需要持续不断地思考生命是什么,并且确实,大多数生物学的著作甚至不需要使用生命这个概念。然而,没有人在他健全的思想里会否认他研究的生物学现象是生命的形式(Searle 1992: 227-8)”。斯蒂尔尼(Kim Sterelny)和格里菲斯(Paul Griffiths)在他们新近出版的一本生物学哲学的著作中也曾说道,生物学家并不需要一个生命定义来帮助他们识别他们所思考的东西是什么(Sterelny and Griffiths 1999)。
然而,并不是所有的生物学家和哲学家都赞同这样的观点。1958年的诺贝尔桂冠得主,遗传学家约书亚?莱德伯格(Joshua Lederberg)曾写道,“理论生物学的一个重要目标是给出一个生命的抽象定义(转引自Lange 1996: 226)。”除理论生物学家对生命概念感兴趣以外,研究生命起源的生物学家,研究地外生命的生物学家等,也都认为生命的定义问题非常重要。因为对生命的不同定义直接关系到他们工作的内容、范围和研究方向。80年代末兴起的人工生命学科更是把生命的概念问题作为首先要回答的问题。二、地球上“如吾所识的生命”
20世纪80年代末兴起的计算机与生物学交叉的前沿科学人工生命曾把地球上的生命说成是“如吾所识的生命”(life-as-we-know-it),而把其它可能的生命形式,包括在计算机中创造的数字生命称为“如其所能的生命”(life-as-it-could-be)。生命的定义不仅要涵盖已知的生命,而且要涵盖未知的或可能的生命。这里,我们将先从我们所知道的地球上的生命特征说起。地球上的生命,如果从物质组成、结构和性质来看,主要有以下几个特点:
首先,从物质组成上看,所有生物都具有基本相似的物质组成。所有生命基本上都由碳、氢、氧、氮、磷、硫、钙等元素构成。这些元素相互结合,构成氨基酸、核苷酸、葡萄糖等生命小分子;这些小分子再通过特殊的方式相互结合,形成蛋白质、核酸、多聚糖和脂类等生物大分子。这些分子成为构建生命的基本的“建设砖块”。由于重要的生物大分子都包含有碳,所以人工生命研究者又把这种“如吾所识的生命”叫做“碳基生命”。
从结构看,地球上直接表现出生命活性的生命都是由细胞构成的。细胞是生命的基本结构单位,一切生命都离不开细胞这一生命的基本形态。尽管细胞的形式多种多样,但基本上都有着相同的结构,都是由半透性的膜包围起来的与外界具有选择性物质交换的体系。其内部构成也基本相似,都有负责生命信息存储和表达的核或核区,有执行各种生命功能的细胞器(像线粒体、内质网、质体、核糖体、高尔基体等)。细胞还是生命的活动赖以进行的基础。生命的各种活动,比如代谢、生长、分裂、死亡等都是建立在细胞活动的基础上的。所以,细胞是维持生命系统运转的最基本的存在形式。离开了细胞,生命活动就会停止。病毒、类病毒和蛋白感染素是生命的边缘情况。它们只有在进入宿主细胞以后才能表现出生命活动。如果没有宿主细胞,无论外界环境多么“优越”,它们也只能静静地保存在那里不表现出任何生命活动的迹象。
细胞是生命的基本单位,但细胞并不是生命的全部。生命的存在是多层次的。除一些简单的生物之外,大部分生物都是由多细胞构成的。多细胞生物以组织、器官、系统等方式有序地将不同类型的细胞组织在一起,形成一个有复杂的等级结构和丰富功能的生物个体。组织是由细胞分化形成的具有相同功能的细胞的集合。器官是由不同的组织通过相互级联形成的具有特定功能的结构。系统是由不同的器官通过级联形成的完成特定功能的结构。最后多种系统相互结合形成统一的有序的生物个体。由于多细胞生物是由细胞分化形成的级联结构,所以,各个部分之间紧密联系,不可分割。另一方面,由于不同种类的多细胞生物的级联结构不同,使生命个体之间表现出差异性或多样性(陈阅增等1997:17)。历史上,由于自然选择,生物物种不断进化和发展,表现出高度歧化的发展态势和趋向。在漫长的进化过程中产生了植物、动物,最后进化出了智能生物——人类。
地球上的生物与其环境之间还通过相互作用,形成了一个复杂的、动态的、稳定的生态系统。在这个系统中,所有生物相互制约、相互依赖。生态系统还和其它生态系统之间相互作用,形成一个包括所有生命以及地球底层大气空间、陆地表面、岩石圈、水圈在内的生物圈。在生物圈内,生物通过改变自己,不断地进化以适应变化的自然环境和生命环境;同时生命也通过它们的活动改变着它们的生存环境。
生命的多层次性的级联结构使我们认识到,生命是自然界中的一种高度有序的现象(陈阅增等,1997:17)。这种有序性,从微观到宏观、从过去到现在全方位地表达出来。这种有序性既是结构上的,又是功能上的;既是空间上的,又是时间上的。这种结构还使我们看到,在生命的每一层次,都有新的属性突现出来。这样,我们在研究生命现象时,既要看到各层次之间的关联性,又要看到各层规律的独立性。
从规律上看,所有生命几乎都遵循相同的基本规则:所有生命使用相同的遗传密码、遵循着相同的复制、转录和蛋白质合成机制以及相同的DNA修复机制。生命的代谢活动,包括各种主要的生命物质的生成、转化,能量的获取、利用方式等,也都有着高度的一致性。从性质或特征上看,地球生命具有如下一些特征:
首先,所有生命都处在与外界不断地进行物质和能量的代谢过程中。物质代谢和能量代谢实际上是一个过程的两个方面。生命在合成自身物质的过程中储存能量,在分解物质的过程中释放能量。新陈代谢的关键的化学过程是三羧酸循环和氧化磷酸化。新陈代谢是生命存在和活动的基础。
其次,生物在代谢过程中伴随着生长、发育和衰老过程。单细胞在代谢过程中会不断地长大,而多细胞生物更是具有一个生长、发育的过程。
第三,生物具有自我复制、繁殖和变异的现象(或经由繁殖而来)。生物在复制和繁殖过程中表现出高度的遗传特性,即亲代的遗传信息和它们所决定的结构性状被高度精确地传给下一代;同时在复制和繁殖过程中,遗传信息也会发生少量的错误,也就是变异,使后代生物和前代生物又有一些差别。
第四,生物对外界刺激都能做出一定的反应,即所谓的应激反应能力。例如植物茎尖的趋光生长,生物的免疫反应,生物的自我调节的稳态性,等等,都是生物不同的应激能力的表现。
第五,生命具有进化的能力。地球上的生命大约诞生于35亿年前。从原始的单细胞生物开始,经过漫长的进化历程,各生物物种辐射发生,形成了适应各种环境条件的多种多样的生物,直至高等智能生物人类出现。三、定义生命的两种方法
对地球上的生命的定义,目前主要有两种方法。一种是从构成生命的物质着眼,把生命看作是一类特殊的物质结构或有特殊结构的物质。另外一种是从生命的基本特征着眼,把生命看作是一种特殊的现象。前者可以叫做实体定义,后者可以叫做功能定义或操作定义。不过,需要说明的是,由于结构和功能是紧密联系的一对范畴,因此,实体定义和功能定义常常是结合在一起的。差别主要在于定义中主要强调的是物质结构还是功能。强调物质结构重要的就是实体定义,强调功能重要的就是功能定义。

1.实体定义方法
实体定义目前也有两种。一种把生命定义为某种特定的大分子,包括“生命-蛋白质同一说”和“生命-核酸同一说”;一种把生命定义为特殊的物质结构,特别是细胞结构,又可称为“生命-细胞同一说”。
19世纪,恩格斯主要从大分子的角度定义生命。他说:“生命是蛋白体的存在方式,这种存在方式本质上就在于这些蛋白体的化学组成部分的不断的自我更新(恩格斯,1970:78)。”恩格斯的这个定义是在批判杜林的生命定义的基础上提出来的。杜林曾把生命定义为细胞的新陈代谢活动。恩格斯认为,高级的生物确是由简单的类型“细胞”组成的,但有低于细胞的生物,它们和高级的生物相联系,只是因为它们的基本组成部分是蛋白质,从而它们执行着蛋白质的职能——生和死。恩格斯的这个生命定义实际上是和他关于物质的运动形式的思想是统一的。恩格斯认为自然界存在五种运动形式:即机械运动、物理运动、化学运动、生命运动和社会运动。这五种运动形式从历史的角度看,反映了自然界演化发展的顺序,每一种后面的运动形式都是由前面的运动形式演化来的。不同的运动形式有不同的物质承担者,有不同的运动规律,高级的运动形式包含低级的运动形式。生命运动是一种高级的运动,它是由化学运动发展而来的,它的物质承担者及其运动规律都不同于化学运动,但生命运动包含化学运动。恩格斯当时非常强调自然界的连续性。如果把生命定义为细胞结构之上的活动,就难以解释生命的起源问题。恩格斯特别重视从无机界到有机界的辩证发展过程,所以恩格斯选择了蛋白体作为生命活动的物质承担者。
恩格斯所理解的蛋白体和现在所说的蛋白质是不同的。他说:“在这里,蛋白体是按照现代化学的意义来理解的,现代化学把构造上类似普通蛋白或者也称为蛋白质的一切东西都包含在蛋白体这一概念之内,这个名称是不恰当的,因为普通蛋白在一切和它相近的物质中,是最没有生命的,起着最被动的作用,它和蛋类一起仅仅是胚胎发育的养料,但是在蛋白体的化学构造还一点也不清楚的时候,这个名称总比一切其它名称好些,因为它比较一般(恩格斯,1970:79)。”可见,恩格斯所指的蛋白体是广义的,它甚至不是现化意义上的一种高分子,而是一个物质系统。恩格斯在不同场合用这个词,他有时甚至把细胞也叫“蛋白质小块”。比如他说:“一切有机体,除了最低级的以外,都是由细胞构成的,都由很小的,只有经过高度放大才能看到的,内部具有细胞核的蛋白质小块构成的(恩格斯,1970:74)。”
总之,恩格斯把生命和蛋白体等价。生命是“蛋白质所固有的,生来具备的,没有这种过程,蛋白质就不能存在(恩格斯,1970:80)。” 20世纪前半叶,随着生物化学的研究进展,人们对蛋白质的结构和功能有了越来越清楚地了解,蛋白质形态复杂,功能各异,在生命活动过程中的作用异常重要。所有这些使得很多人更加坚信生命的分子基础就是蛋白质。
到了20世纪50年代以后,DNA双螺旋结构的发现及其遗传功能的研究进展改变了人们关于生命的本质是蛋白质的看法,从此很多人把注意力转向核酸,开始把生命的分子基础看作是具有自我复制和携带有遗传信息的核酸。于是生命的定义由强调蛋白质及其代谢功能,改变为强调核酸及其遗传载体的功能。生命起源问题被还原为能进行自我复制的低聚和多聚核苷酸的起源问题。这种观点可以称为“生命-核酸同一说”。
把生命定义为某种大分子的性质和功能,必然产生这样的问题:存在非细胞形式的生命吗?生命的基本特征能否在分子状态体现出来?
现在知道,确实存在着非细胞的生命形式。主要有三类:一是病毒,由蛋白质外壳和DNA或RNA核心组成;一类是类病毒,是没有蛋白质外壳的、全裸的RNA分子;第三类是蛋白感染素,或叫原体(Prions),仅由蛋白质分子组成,但这种蛋白质含有自身复制的密码子。换句话说,这种蛋白质本身也是遗传信息载体。但目前对这种极为特殊的蛋白质生命了解甚少。
然而,这三种类型的非细胞生命只有在感染一个活细胞时才能表现出生命的各种特征。它们不能独立地实现其自身复制。因此,上述三种非细胞的生命不是完整的生命,不能作为原始生命的模型。
问题是,病毒、类病毒和蛋白感染素等都不能算是完整的生命形式,我们能因此认为在地球早期化学进化阶段也没有出现过非细胞的“大分子状态”的生命形式吗?在细胞生命出现之前的化学进化阶段,是否可能产生过单由蛋白质分子或单由核酸分子组成的生命形式?因为早期地球上可能存在大量的非生物合成的有机分子,作为大分子自身复制的外在条件,所以,大分子的生命形式很可能在地球早期是存在的(张昀,1998),就像非细胞的生命形式现在可以存在于试管中一样。
如果我们同意在细胞生命出现之前的化学进化阶段确实有过由蛋白质分子或核酸分子组成的生命形式,那么接着的一个问题就是:在生命起源的过程中,是先有蛋白质,还是先有核酸?这个问题曾有过激烈争论。“RNA世界”说认为是先有核酸。80年代初有人发现在一定条件下RNA具有酶的功能:在RNA分子剪切过程中起催化作用的是RNA自己。这为先有核酸说提供了证据。然而,原体的发现使人们又认为先有蛋白质。原体分子本身就携带有遗传信息,并控制自身的复制。因此,到底谁先谁后,现在还是没有完全弄清楚的问题。
由于在现今生命中,核酸与蛋白质之间是密不可分的。蛋白质是在核酸的信息指导下合成的,而核酸又是在蛋白质的催化下复制和转录的。因此,也很有可能早期前细胞的原始生命形式既不是RNA分子,也不是蛋白质分子,而是由核酸和蛋白质(或许还有类脂)组成的大分子系统。在这个大分子系统内,氨基酸与核苷酸之间的关系通过相互作用逐步确立,即遗传密码在这种作用中产生。
实体定义还有一种观点,即生命-细胞同一说。这种观点认为,不存在分子状态的生命形式,所有生命都是细胞才具有的。蛋白质与核酸一旦产生,必须包含在类脂形成的膜结构之内才能形成独立的生命形式。病毒、类病毒和原体都缺少膜分隔,因此都不能在宿主细胞之外进行各种生化反应。所以它们都不是独立的生命。

2.功能定义方法
与实体定义强调生命的结构特征相对,功能定义主要从生命的性质和功能来定义生命。功能定义也有两种,一种强调生命是多种性质的集合,所以又称“集合定义”(cluster definition);另一种强调少数几种或一种性质为生命的本质性质,可以叫做“根本性质定义”。
“集合定义”往往是通过列举生命的一系列特征来定义生命。比如莫诺(Monod)在他著名的《必然性和偶然性》(1971)一书中列出三个特性作为生命的定义特性:目的性,自主的形态发生和繁殖的不变性。克里克(Crick)(1981)根据下列几个特征定义生命:自我繁殖,遗传,进化和新陈代谢。一般的生物学教科书列举的性质更多一些,比如:新陈代谢,生长,发育,遗传,进化,应激性,自稳态,自组织,等等。著名生物学家恩斯特.迈尔、曾经列出一个更长的生命性质列表(Mayr 1982: 53):(1) 所有层次的生命系统都有非常复杂和适应的组织。(2) 生命有机体由化学上独特的一组高分子构成。(3) 生命系统中的重要现象主要是质的,而不是量的。(4) 所有层次的生命系统由高度可变的独特个体的群体组成。(5) 所有的有机体拥有历史上进化来的遗传程序,它使有机体能够参与目的性的过程和活动。(6) 生命有机体的类别是由共同家系的历史连接定义的。(7) 有机体是自然选择的产物。(8) 生命过程特别难以预料。
多伊恩.法默(J. Doyne Farmer)和白林(Aletta d’A Belin)曾经列举了下列一组性质作为生命共有的典型特征(Farmer & Belin 1991: 818):(1) 生命是时空中的一种模式(pattern),而不是特殊的物质客体。对生命来说,重要的是模式和各种关系的集合,而不是特殊的原子实体。(2) 生命具有自我繁殖的能力,或者至少是通过繁殖产生的。比如骡子虽然不育,但也是通过繁殖过程产生的。(3) 生命存储有自我表征的信息。比如自然界的有机体在DNA分子中都存储有关于它们自己的描述,这种描述可以被生物自己翻译成蛋白质。(4) 生命具有新陈代谢的能力,即是说,生命可以不停地与环境进行物质和能量的转换。(5) 生命可以与环境在功能上发生的相互作用。即是说,有机体可以有选择地对外界刺激做出反应,能够适应环境,同时它们也能够创造和控制它们相应的环境。(6) 生命的组成部分之间相互依赖。这种相互依赖维持了生物体的统一性。(7) 生命能够在扰动面前保持稳定,或者说它能够在噪声环境中保持自己的形态和组织,发挥自己的正常功能。(8) 生命具有进化的能力。这种进化能力并不是有机体个体的性质,而是有机体系谱的性质。
法默认为,这个列表远远不是完善的。有些有机体,比如病毒在很多方面处在生命和非生命之间的状态。一些生命起源模型中的“原始有机体”也是这种“半活性的”实体。而根据这个列表,我们也可能把生态系统和社会系统看作是生命。所以,法默说,生命和非生命之间并没有一种截然分明的界限。恰当的做法是把生命看作是“一种连续的组织模式的性质,其中有些模式比其它模式更多或更少活性(Farmer & Belin 1991: 819)。”
集合定义通过各种性质的相互补充来帮助我们区分生命和非生命,这可以使我们避免过分简单地断定某种性质是否是生命的本质属性。然而,这既是它的优点,又是它的缺点。因为哪些性质可以作为生命的定义特征,哪些性质不能,仿佛并没有一个一致的标准。这就使我们感到集合定义有时显得相当任意。这种定义的性质列表总是变动不已,有的人的列表长一些,有的人的列表又短一些。不同的人总是根据自己的理解列举出不同的性质。
“根本性质定义”虽然也从功能性质出发定义生命,但主要是从少数更根本的性质来定义生命。生命有多种性质,然而,是什么原因使这些性质集合在一起形成生命这个独特的实体的呢?集合定义并不特别关心性质之间的联系,它解释不了为什么特殊的一组性质要集合在一起产生生命这样的实体。根本性质定义则力图克服集合定义的这些缺陷。
根本性质定义目前主要有四种:一种是“新陈代谢说”,一种是“自创生说”,还有一种是“灵活适应说”,最后一种是我所赞成的信息说。由于这部分的内容较多,所以我们在新的一节讨论这些定义。(文/李建会)


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