生命的本质(下)

四、几种“根本性质”定义
1.“新陈代谢说”

“新陈代谢说”是物理化学在生物学上应用的产物。19世纪,由于物理学、化学和生理学的发展,人们开始把生命看作是能够通过物理化学方式与外界环境进行物质和能量交换的新陈代谢活动,即生命系统中看不见的组成成分的持续的同化和分解过程。新陈代谢现在可以被定义为生命系统以酶为媒介的化学的和能量的转换网络的总和。新陈代谢包括物质代谢和能量代谢两个方面。物质代谢是指生物体内物质的变化,包括同化作用和异化作用两个方面。同化作用是生物把从外界吸收来的物质合成为自身的物质的过程;异化作用则是生物把自身的物质分解,排出体外或重新利用的过程。能量代谢包括储存能量和释放能量两个方面。物质代谢和能量代谢实际上是一种过程的两种不同表现。有机体在同化作用的过程中储藏能量,而在异化作用的过程中释放能量。有机体物质的更新,生理机能的发生和有序结构的维持,都有赖于能量代谢。活的生命的一个基本的表现就是其体内一直在进行着物质代谢和能量代谢。这种活动一旦停止,生命也就不复存在。所以,很多人把新陈代谢看作是生命的本质。
20世纪40年代,薛定鄂把这种新陈代谢观点作了进一步发展,提出了“负熵说”生命定义,认为生命是一种依靠新陈代谢持续面对热力学第二定律的系统。下列段落概述了他的观点(1944:74-76):
什么是生命的独特特征?什么时候一块物质可以被说成是活着的?……正是通过避免迅速腐败进入惰性的“平衡”状态使有机体看上去如此不可思议。……生命有机体怎样避免腐败呢?显然的回答是:通过吃、喝、呼吸和(在植物的情况下)同化。专门的术语叫新陈代谢……新陈代谢的本质就是有机体成功地在活着的同时使它自己从它必然产生的熵中摆脱出来。
随着随着现代物理学、化学、生物学以及系统科学的发展,到70年代,这种负熵说被人们发展成为“自创生说”。
2.“自创生说”
自创生论是由哈姆伯图?马图拉纳(Humberto Maturana)和弗兰西斯科?瓦里拉(Francisco Varela)等人于1974年提出的关于生命的定义。这种定义是新陈代谢定义和物理科学中的自组织理论相结合的产物。弗雷施克尔(Gail Raney Fleischaker)1990年进一步把这个定义加以发展和具体化。“自创生”(Autopoiesis)由希腊语“auto”,即“自我”和“poiesis”,即“制造”构成。自创生系统具有三个特点:一是自我设界,即生命系统自己为自己设置边界,从而使自己与环境或其它生物区分开;二是自我产生,即生命的所有组成部分,包括它的内容物和边界都是由系统自己转化产生的;三是自我维持,即生命内部的活动在时间中是持续不间断的。马图拉纳和瓦里拉创造“自创生”这个词就是为了说明生命的那种动态的自我维持和自我创造的特性。根据马图拉纳、瓦里拉和弗雷施克尔,生命需要从外环境输入和转换能量以驱动和维持其自身生产过程,并保持其自身远离平衡的状态。生命系统的特点在于它能够把内部各个能量转换和物质相互作用的过程相互耦联,并组织成为一个完整的过程网。在这个过程网络中,系统的各种组成部分,包括边界膜结构本身都能自动地、连续地再生产出来。
具体地说,自创生生命定义的要点如下:(1)生命的基本构成因素是各个相关的生物化学过程。(2)各个相关的生物化学过程通过耦联而组织成为一个网系统。(3)网状耦联的生化过程在空间上要求一个紧凑的结构,即被束缚于一边界膜结构之内,并在内部有选择地分隔,这样才能具有整体性和个性,并能延续自身。(4)在边界膜结构之内,生化过程网通过能量的利用、转换和内外物质交换而实现其自身再生产。
自我生产系统中的“自我”就是指生化过程网系统,也就是系统的整体而不是局部。自我生产的实现靠整体运作。自创生系统可以进行生物学意义上的新陈代谢,而非自创生系统不可以。蛋白质、病毒、细胞质和基因都是生命物质的组成部分。当它们处在动物、植物或其它细胞内时,它们可能被用来维持细胞或组织的自创生行为;但是,蛋白质、病毒、细胞质和基因本身并不能进行新陈代谢,它们在孤立状态下永远不能自创生。新陈代谢包括无机物和有机物的交换(比如说呼吸、进食、排泄)以及相伴随的能量转化,这是自创生的可看到的表现。自创生决定着生理过程,因此,它对于所有的生命物质来说是必要的。自创生实体——也就是我们说的生命——都必须进行新陈代谢。这些物质交换是自创生系统必须的条件,不论这一系统是什么。
总之,自创生理论认为,生命就是一个自我维持和自我创造的生产组织,这个组织在空间上是整体的、不可分的,在时间上又是连续运作的。一个活生命就是一个能连续地自我生产其本身结构的自组织系统。
弗雷施克尔认为,自创生在原则上并不依赖于任何特殊的材料。生命可能不一定必须由水构成,也不一定由含有碳、氮和氢的蛋白质构成,更不用说由氨基酸或者任何其它某种特殊的化合物构成。但是,由于现在生活在地球上的所有生命都来自共同的祖先,因此所有的生命都是水-蛋白质-核酸化学体系的一部分,这种状况一直持续了三十多亿年。这样,地球生命的自创生的化学知识为我们评价生命研究,尤其是生命起源和进化的研究提供了一个框架(Fleischaker 1990)。
3.灵活适应说
灵活适应的生命概念是由美国里德学院的哲学教授马克?贝多(Mark Bedau)提出来的。贝多认为,过去我们定义生命都是试图给我们日常的生命观念一个一致的解释,但这不仅非常困难,而且是注定要失败的。因为生命的真实本质恰恰在很多方面是与我们的直觉相反的(Bedau 1996)。所以,贝多认为,在定义生命的问题上,我们的思维应当来一个一百八十度的大转变。首先,从目标上看,生命的定义应当能够包含并统一现有生命的多种多样的性质,并且能够解决在定义生命时困扰人们的各种各样的难题。生命有多种多样的性质,一个好的生命定义应当能够给这些性质一个统一的解释。另外,在定义生命时人们还提出好多困难的问题,生命定义必须能够解决这些难题。这些难题主要有四个方面:一是边界案例问题,比如,病毒是不是生命?前化学汤中是不是存在非细胞形态的生命?第二是生命的层次性问题,生命概念最高可以应用到哪些层次?细胞、组织、器官、有机体,我们都可以无疑问地称之为生命,但是,像生态系统、生物圈是不是也是生命呢?第三是生命的本质是形式还是物质的问题。一方面,地球上所有的生命都与含碳的有机分子有关,另一方面,生命的本质有好像主要在于过程和性质而不在物质。那么到底谁最根本呢?第四个方面的问题关系到生命和心灵或智能的关系。现实世界中,不同的动物,它们的智力水平和它们的复杂程度有着一定的对应关系。生命和智能是什么关系?生命必须建立在智能的基础上吗?贝多认为,一个好的生命定义应当能够解决这样的问题。
其次,从视角上看,贝多认为,定义生命的重点应当放到生命的现象上,而不是我们直觉的生命概念上;应当关注生命现象的过程,而不是单个的生命有机体个体。生命现象发生的过程是主要的,结果则是从属的。过程提供生命现象的统一的解释(Bedau 1996)。基于这样的考虑,贝多认为,与其我们把定义生命的注意力集中在个体有机体的性质上,不如把注意力集中在有机体的群体上。也就是说,我们定义生命的出发点不应当从个体的生命性质开始,而应当把有机体的系统作为定义生命的根本出发点。
从群体系统的角度出发,贝多认为,“解释生命的多样性统一的特征的根本原则似乎是适应过程中的那种灵活性——即它对生存、繁殖,或更一般地说,繁盛问题中遇到的难以预料的变化能够产生新奇的解决办法的恒久能力(Boden 1996:338)。”也就是说,生命的本质特征在进化的过程中得到揭示。贝多说,这种观点其实在他之前已经有人倡导,只是这些人并没有明确说这就是一个新的生命定义。比如,著名进化生物学家梅纳德.斯密斯(J. Maynard Smith)就曾说过:
我们应该把任何具有繁殖、遗传和变异属性的实体群体当作是活的。对于这个定义的辩护如下:任何具有这些属性的群体将通过自然选择进化,以致变得更好的适应它的环境。给定时间,任何程度的适应复杂性都可以通过自然选择产生(Maynard Smith 1975: 96-97)。
凯恩.斯密斯(A. G. Cairns-Smith)也曾强调适应在进化中的作用,他说:
自然选择是进化的唯一组成机制。任何为了解释生物多样性和复杂性理论必须也考虑由变化着的环境设置的变化着的挑战。自然,作为饲育者和表演裁判,不断地改变她关于哪一类型应该给予第一奖励的思想:改变选择压力一直是她的创造才能的关键部分。
然而,自然选择一直是关键组成的必要条件。没有它,生物甚至不能支撑适应了的给定环境的集合,更不用说变成适应新的环境。没有自然选择,所有的冒险永远不会成功地开始。那类内置的我们称为“生命”的精巧设计很容易放置于进化的背景中:生命是进化的产物(Cairns-Smith 1985: 3)。
贝多在这些人的基础上,明确地把生物群体的这种无限度的不断适应新的环境的特性看作是生命的本质。作为群体的生命总是能对新类型的环境挑战作出新的适应反应。进化的军备竞赛就是一种简单的灵活适应。但如果一种适应是固定的适应,那么这种适应就不是灵活适应,因为它只能对旧的环境产生适应性变化,在遇到新的前所未有的环境时,它就不能产生适应变化。灵活适应所面对的适应性挑战往往是开放的、不曾预料的和新奇的。
贝多认为,有两种类型的生命形式:一种是基本的生命形式,它们就是灵活适应系统本身;另一种是派生的或从属的生命形式,它们之所以是生命,主要是由于它们与第一种生命形式具有适当的关系。所以,贝多又把他的生命定义写成这样:
X是生命当且仅当:
1) X是灵活适应系统,或
2) X以恰当的方式与灵活适应系统相联系。
根据这个定义,基本的生命形式是一个进化的生物群体,或者是全部进化的生态系统的许多群体,或者归根结底,是全部进化的、由许多相互作用的生态系统构成的生物圈,它们是基本的灵活适应系统。而个体生命、器官、细胞等之所以被看作是生命,完全是因为它们以恰当的方式与灵活适应系统有关。它们都是由灵活适应系统产生和支持的从属的生命形式。
贝多认为,他的这个定义有多个优点。第一个优点是它能对生命的多样性特点作出一个统一的解释。比如,因为生命是灵活适应系统,所以在历史发展过程中,它们产生了非常复杂的适应组织,即历史上相互关联的具有遗传程序的有机体。灵活适应中的随机变化解释了为什么生物学过程特别难以预料,也解释了为什么生命系统由非常易变的独特个体群组成。此外,生命的应激性等特点也可以用灵活适应来解释。
其次,贝多认为,他的生命定义可以解决过去在生命概念问题上遇到的各种问题。比如,对于生命和非生命之间的连续性问题,以往的定义都要我们在生命和非生命之间作出非此即彼的选择。而灵活适应说可以避免这一点。因为灵活适应有程度的不同,所以,贝多认为,生命和非生命之间并没有一个截然分明的界限。不同的系统可以呈现不同的灵活适应,同一系统的灵活适应水平也可以随着时间的变化而变动。由于系统的灵活适应水平是可以测量的,所以可以根据灵活适应水平的高低判断一个系统是不是有生命的以及它的生命的程度如何。病毒、冻结的精子、休眠的种子等可以看作是生命和非生命的边界情况。当它们处在孤立的情况时,它们失去了与灵活适应系统的联系,因而属于非生命;但当它们与灵活适应系统的联系重新建立起来时,它们又回到了生命的“王国”。对于生命的层次性问题,贝多根据基本的生命形式和派生的生命形式的划分,认为这是必然的,即是说,生命可以在不同层次上出现,不同层次包含不同的但却是有关联的生命形式。生态系统、经济系统等都可以看作是生命。关于生命是物质还是形式的问题,贝多选择的是后者。因为灵活适应是可以多重实现的,即是说,同一种适应可以在不同的物质基础中实现出来。因此,对生命来说,重要的是形式。对于生命和心灵的关系,贝多认为,灵活适应的生命概念从更深刻的意义上揭示了它们之间的统一。所有的生命形式必须想方设法应付复杂动态的不可预测的外界环境,心灵也同样如此。所以,生命和心灵的本质都是灵活适应,只不过后者比前者的程度要高许多。
贝多的生命定义提出来之后,成为一个非常有影响的生命定义。但我认为,贝多的定义是有缺陷的。首先,贝多的生命定义有着很明显的反直觉色彩。贝多要人们转变观念,把群体看作是基本的生命形式,把个体当作从属的生命形式。这一点在很多人看来是根本不能接受的。一般在人们看来,个体生命才是基本的生命,群体生命是建立在个体生命基础上的。虽然我们可以说社会系统、经济系统具有“生命活力”,但这都是在比喻意义上说的。我们不能因此就把这些系统本身当作是生命,更不能把它们当作是更根本的生命。即使贝多说的是正确的,群体生命是基本的生命形式,然而群体有大有小,到底哪一种群体才是最基本的生命形式呢?贝多并没有回答,他只是含糊地说灵活适应的群体系统是基本的生命形式,但并没有明确地说,我们从哪个层次来确定最基本的生命形式是什么。泛泛地说灵活适应系统是基本的生命形式,对我们来说是不够的。
其次,贝多说,个体生命获得生命的形式是因为它们与灵活适应系统具有某种适当的关系。怎样的关系是“适当的”关系?贝多并没有回答。他只是泛泛地说有某种与灵活适应系统的“适当关系”,但这种关系是什么样的,他并没有给我们明确的说明。在说明一些具体的问题时,贝多的回答也很随意。个体的生命,比如骡子的生命,来自于它们与灵活适应的群体——马和驴的交配的关系。很显然,这种关系是一种繁殖关系,尽管骡子本身以后不会繁殖。处于顶级状态的生态系统,按照贝多的定义,它不再是一种灵活适应系统,但贝多认为,我们不能说它是非生命的;因为它们是从灵活适应系统演化来的,所以它们是有生命的。这里,本来应当作为基本生命形式的生态系统又成了派生的生命形式。由于我们不能明确地确定什么样的关系是“适当的”,贝多的定义就变得很任意。不同的人可能说出不同的关系故事,来说明某物是不是有生命的。

五、走向生命的信息定义

信息定义是我打算重点论证的一个定义。信息定义强调生命在生长和繁殖过程中信息的传递作用。一个实体如果具有冯诺伊曼式的自我复制或繁殖的能力,那么这个实体就是有生命的。自我繁殖是指实体可以自己从1个变为2个,2个变为4个,4个变为8个……,等等,以此类推。冯诺伊曼已经证明,自我繁殖系统是一个信息系统,这个系统所包含的自我繁殖信息一方面可以起到类似计算机程序的作用,在繁殖下一代的过程中它的表达产生出与自己基本相同的新个体,另一方面它还起到被动数据的作用,在繁殖下一代时可以基本不变地传递给下一代。
50年代DNA双螺旋结构的发现及其随后对其作用机理的了解,使人们对生命的信息本质的认识更加深入。人们认识到,生命的诸多现象都与DNA分子的双螺旋结构有关。DNA恰好具有两种作用:作为生物信息的载体,一方面,它包含有关于生命结构的基本描述,它的表达产生出生物体的各种性状;另一方面,作为基因复制的模板,它可以产生出一份与自己完全相同的拷贝,传递给下一代。
过去人们谈论生命的本质的时候往往只关注于生命“活动性”的根源,所以往往强调生命体的物质和能量变化,因为是这种物质和能量的变化导致了生命的活性的表现。然而,如果没有信息的指导,生命的代谢很快就会停止。比如不同的生物体可能都在进行着物质代谢和能量代谢,但每种生物都能有序地产生着自己独特的生命物质。牛吃青草产生的是牛奶,羊吃青草产的是羊奶,绝不会发生牛产羊奶或羊产牛奶的事情,除非人们对牛或羊作遗传工程上的处理。为什么会发生这样的事情呢?遗传密码的发现使人们认识到这是由于不同的生物所含的遗传信息不同所造成的。
遗传信息的载体核酸和生物性状的基本组成部分蛋白质在结构上存在着对应关系。这种对应关系表现在每三个核酸的结构单元核苷酸能相应地确定一个蛋白质的结构单元氨基酸。这种核苷酸的三联体结构被称为遗传密码,或简称密码子。生物界共有64种密码子。它们或者是起始密码子和终止密码子,或者决定着构成蛋白质的20种氨基酸中的一种。生物在发育和遗传的过程中,亲代自行复制DNA,并完整地传给子代;子代则以与亲代相同的DNA为模板,合成蛋白质,从而使性状与亲代保持一致。子代并没有直接从亲代获得性状,而只是获得了控制发育的信号,亦即遗传信息。
不仅生物遗传信息指导着新陈代谢,而且生命中的许多过程,现在发现本质上都是信息过程,比如,生物的生长发育过程,生物的免疫反应,生物对外界刺激的反应,神经信号的传导,生物的变异和进化,等等,虽然外部表现是物质或能量的变化,但本质都是在信息指导下的过程。
以生物进化来说,进化实际上就是生物遗传信息的变化。生物发生进化有3个基本的条件:遗传、变异和自然选择。遗传是指在繁殖过程中,亲代的信息被传递给子代。变异是指在遗传过程中,遗传信息发生了一些偶然的变化,使后代和亲代在性状上出现差异。人们早就发现生物界存在着过渡繁殖的现象,即每种生物如果不加控制的话,它们的繁殖效率都非常高。每种生物有都需要从环境中获得自身所需要的各种资源。自然界的资源本质上是有限的。当大量繁殖的生物出现在同一个地理区域时,由于自然资源的有限,这些生物必然为了自身的生存发生生存竞争。由于在遗传的过程中存在着变异现象(可遗传的变异),因此,在生存竞争中,每种生物生存下去的机会是不相同的。那种在竞争中占优势的生物体将被自然选择保留下来,而处于劣势的生物则被自然选择淘汰。这样的过程在自然界中不断地进行,导致生物向着不断增加的更好的适应和较高整合水平的方向发展,出现进化。生物的进化如果没有可遗传的变异,是根本不可能发生的。可遗传的变异本质上就是一种信息过程,所以进化的本质实际上就是生物遗传信息在自然选择作用下的变化。
贝多在论证它的生命定义的优点时,一个重要的论据是它的定义可以给生命现象的多元性特征一个统一的解释,但为了这种统一性,结果不惜把个体生命看作是从属的,把群体适应系统看作是基本的。正如前面已经分析的那样,这种反直觉的定义使得人们可以把很多系统,甚至人们构造出来的艺术作品看作是第一位的生命,因为我们完全可以把这种作品,比如小说,构造成一个灵活适应的系统。所以,贝多的定义最终归于荒谬。然而生命的信息定义同样可以统一解释生命的多元性质特征,同时也还可以给出生命的多元特点以更自然的解释。

参考文献
1. Bedau, Mark A. (1996). "The Nature of Life." In Boden (1996).
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4. Farmer, D. F., and Belin, A. d'A. (1991). "Artificial Life: the coming evolution." In Artificial Life, edited by C. G. Langton, C. Taylor, J. D. Farmer, and S. Rasmussen. SFI Studies in the Sciences of Complexity, Proc. Vol. Ⅹ. Redwood City, CA: Addison-Wesley: 815-840.
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10. Schr?dinger, E. (1944). What is Life? Cambridge: The University Press.
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12. Sterelny, Kim & Griffiths, Paul E. (1999). Sex and Death: An Introduction to Philosophy of Biology. Chicago: University of Chicago Press.
13. 恩格斯(1970).《反杜林论》.北京:人民出版社。
14. 陈阅增等(1997).《普通生物学》.北京:高等教育出版社。
15. 张昀(1998).《生物进化》.北京:北京大学出版社。

(文/李建会)


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